生物群落与生态系统

生物群落是一个大型区域性的植物、动物和微生物群落,它们共享特定的气候和物理环境。热带雨林、温带草原、北方森林和冻原都是生物群落,它们不是由政治边界划分,而是由温度、降雨、季节性和光照模式所定义。相比之下,生态系统是生物群落及其所占据的物理环境的组合,可以在任何空间尺度上描述。一根腐烂的木头、一个淡水池塘、一片高山草甸以及整个亚马逊盆地都是生态系统;生物群落则是许多独立生态系统运作所在的广阔区域范围。

生态学家依赖几个相互补充的分类系统。世界自然基金会确认了大约14个陆地生物群落,将其分组为全球生态区,这一框架在保护规划中被广泛使用。美国林务局采用Robert Bailey的生态区分类法,该方法嵌套了域、分区和省,以逐步精细的尺度捕捉气候和地形。Robert Whittaker的经典生物群落-气候图将年平均温度与年平均降水量对照,展示了主要生物群落的分布如何与这两个变量高度吻合。

因此,生物群落的分布与地球气候带平行。热带生物群落环绕赤道,亚热带沙漠环绕北回归线和南回归线,温带森林和草原占据中纬度地区,北方森林和冻原主导高纬度北方地区。海拔在山坡上产生类似的垂直序列,上升的海拔模拟上升的纬度。美国国家航空航天局、美国地质调查局和联合国环境规划署都维护着追踪生物群落范围和随时间变化的全球数据集,这些记录是气候科学、保护生物学和土地利用规划的基础。

热带雨林形成一条狭窄的赤道带,那里充沛的降雨、稳定的温度和全年的阳光孕育了地球上生物最丰富的生物群落。年降水量通常超过2,000毫米,分布在一年中的大部分月份,月平均温度保持在约24至27摄氏度之间。由此产生的森林结构垂直分层为突出冠层的巨树、密集连续的林冠、阴暗的林下层和稀疏的森林地面,附生植物、藤本植物和绞杀榕在这些层次之间编织垂直联系。

尽管热带雨林仅覆盖约7%的全球陆地面积,但史密森尼热带研究所和世界自然基金会估计它们包含了大约一半的所有陆地物种。主要雨林区域包括巴西及其邻近南美国家的亚马逊盆地、中非的刚果盆地、印度尼西亚的东南亚雨林(包括婆罗洲和苏门答腊)、巴布亚新几内亚的森林以及中美洲零散的雨林。每个地区都拥有独特的特有物种,从亚马逊的美洲豹和金刚鹦鹉到东南亚的猩猩和大王花。

热带雨林面临的主要威胁是森林砍伐和森林破碎化。英国皇家植物园邱园、联合国环境规划署和世界自然保护联盟记录了主要驱动因素:亚马逊的牛牧场和大豆种植、东南亚的油棕种植园以及西非和中非的选择性采伐。为开采和定居而开辟的道路使以前连续的森林破碎化,隔离野生动物种群,并使森林内部暴露于干燥的风和火灾。保护完整的原始森林、执行土地使用计划以及支持原住民领地是科学文献确定的最有效的保护策略。

温带森林占据中纬度地区,其特征是四季分明、年降水量适中、生长季节为四至六个月。它们分为两大类。温带落叶林主导美国东部、欧洲中部和西部大部分地区(包括德国)以及东亚部分地区,由橡树、枫树、山毛榉和山核桃等阔叶树定义,这些树木每年秋季落叶。温带常绿林和混交林,包括太平洋西北部的海岸雨林、智利南部的瓦尔迪维亚森林以及塔斯马尼亚的冷温带森林,在冬季保持其叶片,通常由针叶树或南半球常绿树主导。

温带森林的土壤每年由深厚的落叶层补充,通常很肥沃,这一特性使这些生物群落千百年来对农业和定居极具吸引力。哈佛大学阿诺德树木园和密苏里植物园都维护着温带森林植物群的广泛参考收藏,新罕布什尔州哈伯德布鲁克实验森林的长期研究记录了养分循环、酸雨影响以及干扰后的恢复。在欧洲、北美东部和东亚,温带森林在18和19世纪因农田、木材和薪柴而被大量砍伐,直到最近,东海岸和欧洲中部的部分地区森林覆盖才开始恢复。

当代威胁包括入侵性昆虫和病原体、大气氮沉降、野火机制变化以及道路和开发造成的破碎化。国家公园管理局的单位,包括大烟山国家公园和雪兰多国家公园,保护重要的老龄林和恢复中的温带森林林分,并作为长期监测物种组成和生态系统对气候变暖反应的户外实验室。

北方森林,也称为泰加林,是地球上最大的陆地生物群落。它在北半球形成一条几乎连续的带,位于大约北纬50至70度之间,延伸穿过加拿大和阿拉斯加的大部分地区,经过芬兰和芬诺斯堪迪亚的其他地区,穿过俄罗斯广阔的西伯利亚内陆。该生物群落的特征是冬季漫长且极其寒冷、夏季短暂、年降水量低且主要以雪的形式降落,土壤薄、呈酸性,北部通常有永久冻土层。

常绿针叶树占主导地位。云杉、冷杉、松树和落叶松是主要的林冠树种,它们的针状叶片和圆锥形形态能有效地抖落积雪,全年保持光合作用组织,以便在温度允许时立即恢复生长。短暂的生长季节和寒冷的土壤减缓分解,产生深层的泥炭和有机物质,储存着全球重要的土壤碳储量。耶鲁大学环境学院和美国国家航空航天局地球观测站都记录了这个碳库如何对气候变化高度敏感,永久冻土融化和更频繁的火灾引发了对大规模碳释放的担忧。

野火是北方地带自然且必不可少的干扰。许多针叶树种,包括短叶松和黑云杉,产生需要火才能打开并释放种子的闭锥,整个林分通常在火灾后的十年内再生。然而,近几十年来,加拿大和俄罗斯北方地带经历了前所未有的规模和强度的火灾。泰加林的野生动物包括驼鹿、棕熊和黑熊、狼、猞猁,以及大量在漫长夏日繁殖并在热带和亚热带越冬的迁徙鸣禽。

草原是草类和其他草本植物主导景观、树木稀少或缺失的生物群落。它们占据的气候过于干燥而无法支持封闭森林,但比沙漠更湿润,年降水量通常在250至750毫米之间。根据世界自然基金会的分类,热带和亚热带草原、热带稀树草原和灌丛地形成一种生物群落类型,而温带草原、温带稀树草原和灌丛地形成另一种。热带稀树草原覆盖撒哈拉以南非洲、巴西塞拉多、澳大利亚北部和印度内陆的大部分地区。温带草原包括北美草原、欧亚草原、阿根廷和乌拉圭的南美潘帕斯草原以及南部非洲的草原。

火、放牧和气候共同维持草原结构。周期性的火灾抑制木本植物入侵并循环养分,而从非洲象和斑马到北美野牛的大型食草动物塑造植被组成和土壤结构。世界自然保护联盟和联合国环境规划署指出,草原土壤是地球上最深、有机质最丰富的土壤之一,这一特性使这些生物群落对农业极具吸引力。结果是,温带草原如今是地球上最濒危的生物群落类别之一,北美的原生高草草原减少到殖民前范围的不到4%,欧亚草原也记录了类似的损失。

保护工作包括在以前的农田上恢复本地草类、将野牛和其他大型食草动物重新引入关键保护区,以及在原住民管理的领地内建立草原保护区。热带稀树草原面临不同的压力,包括巴西塞拉多转化为大豆和牛牧场以及非洲和澳大利亚火灾机制的改变。

沙漠是以干旱为特征的生物群落,年降水量通常少于250毫米。热沙漠包括北非的撒哈拉沙漠、阿拉伯沙漠、南部非洲的卡拉哈里和纳米布沙漠、北美的索诺拉和奇瓦瓦沙漠,以及澳大利亚的大维多利亚和大沙沙漠。冷沙漠,其中寒冷的冬季温度与干旱本身一样限制植物生长,包括蒙古和中国北部的戈壁沙漠、阿根廷的巴塔哥尼亚沙漠以及美国西部的大盆地。南极洲内陆和北极部分地区的极地沙漠被许多生态学家认为是地球上以液态水可用性衡量最干燥的地方。

沙漠植物和动物进化出了密苏里植物园和美国地质调查局记录的一系列惊人的适应性。景天酸代谢,一种仅在夜间开放气孔的光合作用形式,使仙人掌、龙舌兰和许多多肉植物能够保存水分。储水器官、蜡质角质层、深主根和仅在雨后发芽的短命种子都反映了对稀缺的适应。许多沙漠动物是夜行性的,避开白天的高温,而其他如耳廓狐和更格卢鼠等从种子代谢中获取大部分水分。

荒漠化,即现有沙漠周边旱地的退化,是联合国环境规划署和联合国防治荒漠化公约记录的日益严重的问题。过度放牧、不可持续的耕作、森林砍伐以及与气候变化相关的降雨模式变化都导致萨赫勒、中亚草原和美国西南部部分地区裸露或退化土地的扩张。

冻原是一个无树的生物群落,具有极端寒冷、夏季短暂和被称为永久冻土的全年冻结土壤层的特征。公认有三种主要的冻原类型。北极冻原环绕北极,横跨加拿大北部、阿拉斯加、格陵兰岛、斯堪的纳维亚北部和俄罗斯北极地区。高山冻原出现在全球高山的树线以上,包括落基山脉、安第斯山脉、阿尔卑斯山脉和喜马拉雅山脉。南极冻原仅限于南极半岛和一些亚南极岛屿的无冰边缘,那里的苔藓、地衣和少数开花植物在短暂寒冷的夏季中生存。

北极冻原的生长季节通常为六至十周长。植被低矮且生长缓慢,由苔藓、地衣、莎草、垫状植物以及只有几厘米高的矮柳树和桦树主导。在每年夏季融化的浅活动层下面是永久冻土,这阻碍了排水并产生了美国国家航空航天局卫星图像在环北极地区绘制的特征性图案地面、热融喀斯特湖和多边形土壤。国家公园管理局在阿拉斯加北部的单位和国家海洋和大气管理局北极研究计划提供了这些系统如何随着空气和土壤温度上升而变化的详细监测。

动物生活包括在冻原夏季产仔地和森林冬季栖息地之间迁徙的驯鹿和麋鹿、适应深度寒冷的麝牛、冻原-海洋交界处的北极狐和北极熊、雪鸮以及数十亿繁殖的迁徙鸟类。昆虫种群在夏季短暂爆发,为那些繁殖鸟类种群提供食物基础。世界自然保护联盟和联合国环境规划署确定快速变暖、永久冻土融化以及灌木和树木向前冻原的北移是当今生物群落的主导生态信号。

淡水生态系统包括河流、溪流、湖泊、池塘、泉水以及连接陆地和水域的广阔湿地镶嵌。尽管淡水栖息地覆盖不到地球表面的1%,但联合国环境规划署和世界自然基金会估计它们支持着约10%的所有已描述物种,包括约40%的所有鱼类物种。亚马逊河、尼罗河、密西西比河、长江和刚果河等大河流系统排干大陆,将沉积物和养分输送到海洋,并维持河岸沿线的洪泛平原森林、渔业和人类文明。

湖泊范围从小型冰川池塘到北美五大湖和非洲大裂谷的巨大内陆海,维多利亚湖、坦噶尼喀湖和马拉维湖共同拥有史密森尼国家自然历史博物馆记录的特有慈鲷鱼的非凡多样性。湿地,包括沼泽、泥沼、泥炭沼、沼泽地和季节性洪泛平原,在水净化、洪水减弱、碳储存和迁徙鸟类繁殖栖息地方面提供了不成比例的生态系统服务。1971年在伊朗拉姆萨尔市通过的《关于特别是作为水禽栖息地的国际重要湿地公约》(拉姆萨尔公约)仍然是致力于湿地保护的主要国际条约。

淡水生态系统面临着强烈的人类压力。筑坝和改道改变河流流量,农业养分污染驱动藻华和死亡区,入侵物种重构湖泊食物网,地下水枯竭使湿地和绿洲泉水萎缩。美国地质调查局国家水质评估和国家海洋和大气管理局国家水中心提供了对美国这些压力的长期监测,而欧洲、亚洲和南美的类似机构跟踪类似指标。通过拆除大坝和重新连接洪泛平原来恢复河流连通性现在是一个主要的国际保护主题。

海洋覆盖约71%的地球表面,但其对全球生物量的贡献远小于陆地植被,这一悖论可以用海洋浮游生物的快速周转与长寿树木相比来解释。海洋生态系统极其多样。珊瑚礁通常被称为海洋的雨林,占据浅热带水域,支持着估计四分之一的所有海洋物种,尽管覆盖不到1%的海底。东南亚的珊瑚三角区,横跨印度尼西亚、菲律宾、马来西亚、巴布亚新几内亚、所罗门群岛和东帝汶的部分地区,被史密森尼国家自然历史博物馆认为是地球上最丰富的海洋区域。

除了珊瑚礁,海带森林环绕从加利福尼亚到塔斯马尼亚的冷温带海岸,并支持鱼类、海獭和无脊椎动物群落。红树林沿着热带海岸线,稳定海岸并为珊瑚礁和远洋鱼类提供育苗栖息地。浅河口的海草草甸储存大量蓝碳,并喂养海牛、儒艮和海龟。开阔海洋或远洋区支持渔业和迁徙物种,包括金枪鱼、鲨鱼、枪鱼和大鲸。深海包括深海平原、海底峡谷和由化学合成而非阳光驱动的热液喷口群落,1977年在加拉帕戈斯裂谷发现,此后由国家海洋和大气管理局海洋探险考察广泛绘制。

海洋生态系统面临过度捕捞、塑料污染、海洋酸化、海面温度上升、珊瑚白化和海岸栖息地丧失的压力。美国国家地理学会和耶鲁大学环境学院都强调海洋保护区作为减缓衰退的关键工具的作用,《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》下的全球承诺旨在到2030年保护30%的海洋。

生物多样性是基因、物种和生态系统层面生命的多样性。Mora及其同事2011年在PLoS Biology上发表的全球物种丰富度最广泛引用的估计将真核生物物种总数定为约870万,其中绝大多数尚未正式描述。许多科学家现在认为地球已进入第六次大灭绝事件。世界自然保护联盟濒危物种红色名录是最全面的全球灭绝风险清单,将超过44,000个物种列为濒危物种,世界自然保护联盟和联合国环境规划署估计目前的灭绝速率是化石记录推断的背景速率的100至1,000倍。

生物多样性丧失的主要驱动因素,由生物多样性和生态系统服务政府间科学政策平台和美国国家地理学会总结,包括栖息地丧失和破碎化、通过狩猎和捕鱼的过度开发、包括农药和养分径流的污染、入侵非本地物种以及快速变化的气候。这些压力通常共同作用,气候变化加剧栖息地丧失和入侵物种压力的方式难以分离。

由Norman Myers引入并由国际保护组织扩展的生物多样性热点概念,确定了已失去大部分原始植被的特有植物异常丰富的区域。现在公认有36个这样的热点,共同拥有超过50%的全球植物物种和超过40%的陆地脊椎动物物种,占地球陆地表面不到3%。这些区域,包括地中海盆地、马达加斯加、西高止山脉和斯里兰卡、热带安第斯山脉以及巴西大西洋森林,是全球保护优先事项。

生态系统服务是人类社会从运作的自然系统中获得的利益。由联合国委托并于2005年发布的千年生态系统评估将这些服务组织成四个广泛采用的类别。供给服务包括食物、淡水、木材、纤维和药用化合物的供应。调节服务包括通过碳固存进行的气候调节、湿地和河岸森林的水净化、洪水减弱、昆虫和鸟类的作物授粉以及捕食者和寄生物的害虫控制。支持服务是所有其他服务的基础,包括养分循环、土壤形成、初级生产和水循环本身。

文化服务虽然更难货币化,但同样重要。它们包括国家公园和保护区的娱乐和生态旅游、科学和教育价值、美学灵感,以及许多景观对世世代代与之共存的社区所具有的精神和仪式意义。美国国家公园管理局、加拿大公园局以及欧洲、亚洲、非洲和太平洋地区的类似机构共同管理着数亿公顷提供这些服务的保护土地。

对生态系统服务进行经济价值评估的努力已经产生了每年数万亿美元的估计,这一数字反映了所提供服务的规模以及市场捕捉完整生态系统非货币价值的局限性。耶鲁大学环境学院、世界自然基金会和联合国环境规划署都警告说,这种核算对政策有用,但不应被解读为意味着自然是可替代的;许多生态系统服务一旦丧失,无法以任何代价替代。

生物群落和生态系统的保护依赖于一系列互补策略。保护区,从严格保护的荒野保护区到多用途景观,仍然是陆地和海洋保护的支柱。世界自然保护联盟世界保护区数据库在2022年记录约16%的陆地和8%的海洋受到某种形式的保护。美国国家公园管理局、英国皇家植物园邱园以及各大洲的对应机构共同管理支撑这项工作的科学知识和参考收藏。

生态廊道和连通性保护通过在工作景观中连接保护区来应对破碎化问题,使野生动物能够移动、基因流动继续,物种能够响应气候变化而改变范围。大规模项目,如北美的黄石至育空倡议、中美洲生物走廊和欧洲绿带,是联合国环境规划署和世界自然基金会广泛引用的例子。恢复生态学,包括重新造林、草原重建、湿地重新连接和日益增长的再野化运动,通过重建退化系统并在某些情况下恢复缺失物种来补充保护。

原住民主导的保护已成为全球战略日益核心的部分。世界自然保护联盟和耶鲁大学环境学院总结的众多研究表明,原住民管理下的土地维持生物多样性的效果通常与国家管理的保护区一样有效,甚至更有效。1992年里约地球峰会谈判达成的《生物多样性公约》提供了主要的国际框架,2022年12月通过的《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》设定了到2030年有效保护和管理至少30%地球陆地和海洋的标志性目标,广泛称为30x30目标。

所有CountryReports内容的详细引文、数据参考和机构来源列在资料来源页面。以下科学学会、政府机构和学术机构是上述生物群落和生态系统内容所依赖的主要权威。每个链接指向该机构的主页。

科学机构和博物馆

• 史密森尼国家自然历史博物馆 — 全球生物多样性、古生物学和生态系统科学的收藏、研究项目和教育资源。
• 史密森尼热带研究所 — 以巴拿马为中心的热带森林、珊瑚礁和海洋系统的长期实地研究。
• 美国国家地理学会 — 关于地球生物群落和物种的探险、地图绘制、摄影和教育资源。

国际环境组织

• 联合国环境规划署(UNEP) — 生物多样性、生态系统、土地退化和气候变化的全球评估。
• 世界自然保护联盟(IUCN) — 濒危物种红色名录、世界保护区数据库和生态系统类型学。
• 世界自然基金会(WWF) — 全球生态区框架、地球生命力报告和机构保护报告。

政府机构和地球观测

• 国家海洋和大气管理局(NOAA) — 海洋、大气和气候监测,包括珊瑚礁和北极研究项目。
• 美国国家航空航天局地球观测站 — 关于全球土地覆盖、生物群落和环境变化的卫星图像、数据集和解释性文章。
• 美国地质调查局(USGS) — 生态系统研究、国家水质评估和长期生态监测网络。
• 国家公园管理局(NPS) — 美国及其领土保护生物群落的管理和科学监测。

学术和植物机构

• 耶鲁大学环境学院 — 森林、气候和生态系统政策的研究和研究生教育。
• 哈佛大学阿诺德树木园 — 温带森林植物群的植物收藏和研究。
• 密苏里植物园 — 植物科学和热带植物学研究,包括全球植物群。
• 英国皇家植物园邱园 — 世界植物和真菌状况报告以及全球种子库合作伙伴关系。
• 地球百科全书 — 关于环境科学和生态系统生态学的同行评审参考文章。

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